氏名

オカノ トシユキ

岡野 俊行

職名

教授 (https://researchmap.jp/read0184886/)

所属

(先進理工学部)

連絡先

URL等

WebページURL

http://www.okano.sci.waseda.ac.jp

研究者番号
40272471

本属以外の学内所属

兼担

理工学術院(大学院先進理工学研究科)

研究院(研究機関)/附属機関・学校(グローバルエデュケーションセンター)

学内研究所等

理工学総合研究センター

兼任研究員 2005年-2006年

スマートライフサイエンス研究所

研究所員 2014年-2019年

スマートライフサイエンス研究所

プロジェクト研究所所長 2014年-

先進グリッド技術研究所

研究所員 2014年-2016年

理工学術院総合研究所(理工学研究所)

兼任研究員 2006年-2018年

理工学術院総合研究所(理工学研究所)

兼任研究員 2018年-

スマートライフサイエンス研究所

研究所員 2019年-

先進グリッド技術研究所

研究所員 2016年-2019年

先進グリッド技術研究所

研究所員 2019年-

学歴・学位

学位

博士(理学) 京都大学

所属学協会

日本動物学会

日本生物物理学会

日本比較生理生化学会 幹事、評議員

日本分子生物学会

日本時間生物学会

日本生化学会

受賞

New Investigator Award, American Society for Photobiology

2002年

日本比較生理生化学会 吉田奨励賞

1995年

研究テーマ履歴

概日時計の分子機構に関わる分子生物学的研究

研究テーマのキーワード:概日時計,生物リズム,光受容

機関内共同研究

松果体光受容分子ピノプシンの機能解析

研究テーマのキーワード:ピノプシン,松果体

機関内共同研究

光受容蛋白質の構造と分子進化に関する研究

研究テーマのキーワード:光受容体,ロドプシン,分子進化

国内共同研究

論文

錐体の光感受性レチナール蛋白質アイオドプシンの精製とその局在(共著)

ビタミン64(10)p.614 - 6151990年-

錐体視物質の一次構造:ロドプシンは錐体視物質から進化した(共著)

生物物理32(5)p.273 - 2761992年-

脳内光受容体ピノプシンと生物時計(共著)

生物科学ニュース(278)p.14 - 161995年-

生物時計の時刻合わせをする脳内タンパク質(共著)

遺伝19(4)p.81995年-

分子レベルにおける生物時計機構の解析(共著)

67p.1137 - 11421995年-

脳は光を感じる「第三の目」生物の一日のリズムをつかさどる体内時計のなぞ(共著)

ニュートン(教育社)15p.102 - 1071995年-

生物リズムに関わる松果体の光受容蛋白質

比較生理生化学12(3)p.260 - 2691995年-

視物質の多様化と視覚の進化(共著)

細胞工学14(9)p.1007 - 10141995年-

光受容タンパク質の分子進化(共著)

遺伝49(12)p.28 - 34

概日時計の同調因子ピノプシンの構造・機能・発現調節(共著)

生物物理36(2)p.101 - 1031996年-

動物の体内時計(共著)

科学67(1)p.48 - 561997年-

色覚の進化(共著)

遺伝53(9)p.39 - 441999年-

脳内光レセプター(共著)

生物物理(224)p.246 - 2491999年-

時計細胞の時刻を可視化する(共著)

バイオイメージング7(4)p.221 - 2261999年-

鳥類松果体細胞の概日時計システム

細胞工学20(6)p.837 - 8422001年-

体内時計の時刻を調節する遺伝子の発見

生物の科学 遺伝56(2)p.26 - 282002年-

in vivoマイクロダイアリシス法を用いた鳥類の脳脊髄液中のメラトニン概日リズムのラジオイムノアッセイ解析

東京大学アイソトープ総合センターニュース32(4)p.2 - 42002年-

Purification of cone visual pigments from chicken retina

Okano T., Fukada Y., Artamonov I. D. and Yoshizawa T.

Biochemistry査読有り28p.8848 - 88561989年-

Effect of chloride ion on the thermal decay process of the batho intermediate of iodopsin at low temperature

Imamoto Y., Kandori H., Okano T., Fukada Y., Shichida Y. and Yoshizawa T.

Biochemistry査読有り28p.9412 - 94161989年-

Chicken red-sensitive cone visual pigment retains a binding domain for transducin

Fukada Y., Okano T., Artamonov I. D. and Yoshizawa, T.

FEBS Lett.査読有り246p.69 - 721989年-

The primary structure of iodopsin, a chicken red-sensitive cone pigment

Kuwata O., Imamot, Y., Okano T., Kokame K., Kojima D., Matsumoto H., Morodome A., Fukada Y., Shichida Y., Yasuda K., Shimura Y. and Yoshizawa, T.

FEBS Lett.査読有り272p.128 - 1321990年-

Comparative study on the chromophore binding sites of rod and red-sensitive cone visual pigments by use of synthetic retinal isomers and analogues

Fukada Y., Okano T., Shichida Y., Yoshizawa T., Trehan A., Mead D., Denny M., Asato A. E. and Liu R. S.

Biochemistry査読有り29p.3133 - 31401990年-

Phosphorylation of iodopsin, chicken red-sensitive cone visual pigment

Fukada Y., Kokame K., Okano T., Shichida Y., Yoshizawa T., McDowell J. H., Hargrave P. A. and Palczewski K.

Biochemistry査読有り29p.10102 - 101061990年-

Primary structures of chicken cone visual pigments: vertebrate rhodopsins have evolved out of cone visual pigments

Okano T., Kojima D., Fukada Y., Shichida Y. and Yoshizawa T.

Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.査読有り89p.5932 - 59361992年-

Photosensitivities of iodopsin and rhodopsins

Okano T., Fukada Y., Shichida Y. and Yoshizawa, T.

Photochem. Photobiol.査読有り56p.995 - 10011992年-

Cone visual pigments are present in gecko rod cells

Kojima, D., Okano, T., Fukada, Y., Shichida, Y., Yoshizawa, T. and Ebrey, T. G.

Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.査読有り89p.6841 - 68451992年-

Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule

Okano T., Yoshizawa T. and Fukada, Y.

Nature査読有り372p.94 - 971994年-

Primary Structure of a g Subunit of G Protein, g12 and Its Phosphorylation by Protein Kinase C

Morishita R, Nakayama H, Isobe T, Matsuda T, Hashimoto Y, Okano T, Fukada Y, Mizuno K, Ohno S, Kozawa O, et al.

J. Biol. Chem.査読有り270p.29469 - 294751995年-

Purification and low temperature spectroscopy of gecko visual pigments green and blue

Kojima D., Imai H., Okano T., Fukada Y., Crescitelli F., Yoshizawa T. and Shichida Y.

Biochemistry査読有り34p.1096 - 11061995年-

Molecular cloning of heterotrimeric G-protein alpha-subunits in chicken pineal gland

Okano T., Yamazaki K., Kasahara T. and Fukada, Y.

J. Mol. Evol.査読有り44p.S91 - 971997年-

Immunocytochemical identification of pinopsin in pineal glands of chicken and pigeon

Okano T., Takanaka Y., Nakamura A., Hirunagi K., Adachi A., Ebihara S. and Fukada Y.

Brain Res. Mol. Brain Res.査読有り50p.190 - 1961997年-

Immunoelectron-microscopic investigation of the subcellular localization of pinopsin in the pineal organ of the chicken

Hirunagi, K., Ebihara, S., Okano, T., Takanaka, Y. and Fukada, Y.

査読有り289p.235 - 2411997年-

A deep brain photoreceptive molecule in the toad hypothalamus

Yoshikawa T., Okano T., Oishi T. and Fukada Y.

FEBS Lett.査読有り424p.69 - 721998年-

Identification of rhodopsin in the pigeon deep brain

Wada Y., Okano T., Adachi A., Ebihara S. and Fukada Y.

FEBS Lett.査読有り424p.53 - 561998年-

Light-dependent expression of pinopsin gene in chicken pineal gland

Takanaka Y., Okano T., Iigo M. and Fukada, Y.

J. Neurochem.査読有り70p.908 - 9131998年-

Molecular cloning and characterization of a cDNA encoding the retinal arylalkylamine N-acetyltransferase of the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss

Mizusawa K., Iigo M., Suetake H., Yoshiura Y., Gen K., Kikuchi K., Okano T., Fukada Y. and Aida, K.

Zool. Sci.査読有り15p.345 - 3511998年-

Chimeric nature of pinopsin between rod and cone visual pigments

Nakamura A., Kojima D., Imai H., Terakita A., Okano T., Shichida Y. and Fukada Y.

Biochemistry査読有り38p.14738 - 147451999年-

Differentiation of pinopsin-immunoreactive cells in the developing quail pineal organ: an in-vivo and in-vitro immunohistochemical study

Yamao M., Araki M., Okano T., Fukada Y. and Oishi T.

Cell. Tissue Res.査読有り296p.667 - 6711999年-

Phototransduction molecules in the pigeon deep brain

Wada Y., Okano T. and Fukada, Y.

J. Comp. Neurol.査読有り428p.138 - 1442000年-

Role of circadian activation of mitogen-activated protein kinase in chick pineal clock oscillation

Sanada K., Hayashi Y., Harada Y., Okano T. and Fukada Y.

J. Neurosci.査読有り20p.986 - 9912000年-

Diversity of opsin immunoreactivities in the extraretinal tissues of four anuran amphibians

Okano K., Okano T., Yoshikawa T., Masuda A., Fukada Y. and Oishi,T.

J. Exp. Zool.査読有り286p.136 - 1422000年-

Colocalization of pinopsin with two types of G-protein alpha-subunits in the chicken pineal gland

Matsushita A., Yoshikawa T., Okano T., Kasahara T. and Fukada Y.

Cell. Tissue Res.査読有り299p.245 - 2512000年-

Rod-type transducin alpha-subunit mediates a phototransduction pathway in the chicken pineal gland

Kasahara T., Okano T., Yoshikawa T., Yamazaki K. and Fukada, Y.

J. Neurochem.75p.217 - 2242000年-

Photoreceptors in pineal gland and brain: cloning, localization and overexpression

Okano T. and Fukada, Y.

Methods Enzymol.査読有り316p.278 - 2912000年-

Immunohistochemical localization of opsins and alpha-subunit of transducin in the pineal complex and deep brain of the Japanese glass lizard, Takydromus tachydromoides

Yoshikawa T., Okano T., Kokame K., Hisatomi O., Tokunaga F., Oishi T. and Fukada Y.

Zool. Sci.査読有り18p.325 - 3302001年-

Effect of brefeldin A on melatonin secretion of chick pineal cells

Hirota T., Kagiwada S., Kasahara T., Okano T., Murata M. and Fukada Y.

J. Biochem. (Tokyo)査読有り129p.51 - 592001年-

Regulatory mechanism for the stability of the meta II intermediate of pinopsin

Nakamura A., Kojima D., Okano T., Imai H., Terakita A., Shichida Y. and Fukada, Y.

J. Biochem. (Tokyo)査読有り129p.329 - 3342001年-

Light-induced phase-delay of the chicken pineal circadian clock is associated with the induction of cE4bp4, a potential transcriptional repressor of cPer2 gene

Doi M., Nakajima Y., Okano T. and Fukada, Y.

Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.査読有り98p.8089 - 80942001年-

Cloning of mouse BMAL2 and its daily expression profile in the suprachiasmatic nucleus: a remarkable acceleration of Bmal2 sequence divergence after Bmal gene duplication

Okano T., Sasaki M. and Fukada Y.

Neurosci. Lett.査読有り300p.111 - 1142001年-

Chicken pineal Cry genes: light-dependent up-regulation of cCry1 and cCry2 transcripts

Yamamoto K., Okano T. and Fukada Y.

Neurosci. Lett.査読有り313p.13 - 162001年-

Chicken pineal clock genes: implication of BMAL2 as a bidirectional regulator in circadian clock oscillation

Okano T., Yamamoto K., Okano K., Hirota T., Kasahara T., Sasaki M., Takanaka Y. and Fukada, Y.

Genes Cells査読有り6p.825 - 8362001年-

Mitogen-activated protein kinase phosphorylates and negatively regulates basic helix-loop-helix-PAS transcription factor BMAL1

Sanada K., Okano T. and Fukada Y.

J. Biol. Chem.査読有り277p.266 - 2712002年-

Light-dependent changes in the chick pineal temperature and the expression of cHSP90alpha gene: a potential contribution of in vivo temperature change to the photic-entrainment of the chick pineal circadian clock

Doi M., Nakajima Y., Okano T. and Fukada, Y.

Zool. Sci.査読有り19p.633 - 6412002年-

A negative regulatory element required for light-dependent pinopsin gene expression

Takanaka Y., Okano T., Yamamoto K. and Fukada, Y.

J. Neurosci.査読有り22p.4357 - 43632002年-

Opsin-G11-mediated signaling pathway for photic entrainment of the chicken pineal circadian clock

Kasahara T., Okano T., Haga T. and Fukada, Y.

J. Neurosci.査読有り22p.7321 - 73252002年-

Glucose down-regulates Per1 and Per2 mRNA levels and induces circadian gene expression in cultured rat-1 fibroblasts

Hirota T., Okano T., Kokame K., Shirotani-Ikejima H., Miyata T. and Fukada, Y.

J. Biol. Chem.査読有り277p.44244 - 442512002年-

Negative control of circadian clock regulator E4BP4 by casein kinase Ie-mediated phosphorylation

Doi M., Okano T., Yuovsky I., Sassone-Corsi P. and Fukada, Y.

Curr. Biol.査読有り14p.975 - 9802004年-

Farnesylation of retinal transducin underlies its translocation during light adaptation

Kassai H., Aiba A., Nakao K., Nakamura K., Katsuki M., Xiong W.H., Yau K. W., Imai H., Shichida Y., Satomi Y., Takao T., Okano, T. and Fukada, Y.

Neuron査読有り47p.529 - 5392005年-

Lcg is a light-inducible and clock-controlled gene expressed in the chicken pineal gland

Hatori M., Okano T., Nakajima Y., Doi M. and Fukada, Y.

J. Neurochem.査読有り96p.1790 - 18002006年-

Molecular cloning, mRNA expression and immunocytochemical localization of a putative blue-light photoreceptor CRY4 in the chicken pineal gland

Kubo Y., Akiyama M., Fukada Y. and Okano T.

J. Neurochem.査読有り97p.1155 - 11652006年-

DOI

GRK1 and GRK7: Unique cellular distribution and widely different activities of opsin phosphorylation in the zebrafish rods and cones

Wada Y., Sugiyama J., Okano T. and Fukada Y.

J. Neurochem.査読有り98p.824 - 8372006年-

Two isoforms of chicken melanopsins show blue light sensitivity

Torii M., Kojima D., Okano T., Nakamura A., Terakita A., Shichida Y., Wada A. and Fukada Y.

FEBS Lett.査読有り581p.5327 - 53312007年-

Circadian clock gene regulation of steroidogenic acute regulatory protein gene expression in preovulatory ovarian follicles

Nakao N., Yasuo S., Nishimura A., Yamamura T., Watanabe T., Anraku T., Okano T., Fukada Y., Sharp PJ., Ebihara S. and Yoshimura T.

Endocrinology査読有り148p.3031 - 30382007年-

Macrophage inhibitory cytokine MIC-1 is upregulated by short-wavelength light in cultured normal human dermal fibroblasts

Akiyama M., Okano K., Fukada Y. and Okano T.

FEBS Lett.査読有り583p.933 - 9372009年-

DOI

Roles of CLOCK phosphorylation in suppression of E-box-dependent transcription

Yoshitane H., Takao T., Satomi Y., Hien D.-N., Okano T. and Fukada Y.

Mol. Cell. Biol.査読有り29p.3675 - 36862009年-

Preferential inhibition of BMAL2:CLOCK activity by PER2 reemphasizes its negative role and a positive role of BMAL2

Sasaki M., Yoshitane, H., Du N.-H., Okano T. and Fukada Y.

J. Biol. Chem.査読有り286p.25149 - 251592009年-

Transcriptional repressor TIEG1 regulates Bmal1 gene through GC box and controls circadian clockwork

Hirota T., Kon N., Itagaki T., Hoshina N., Okano T. and Fukada Y.

Genes Cells査読有り15p.111 - 1212010年-

Cryptochrome genes are highly expressed in the ovary of the African clawed frog, Xenopus tropicalis

Kubo Y., Takeuchi T., Okano K. and Okano T.

PLoS ONE査読有り5p.e92732010年-

DOI

Lunar phase-dependent expression of cryptochrome and a photoperiodic mechanism for lunar phase-recognition in a reef fish, goldlined spinefoot

Fukushiro M., Takeuchi T., Takeuchi Y., Hur S.-P., Sugama N., Takemura A., Kubo Y., Okano K. and Okano T.

PLoS ONE査読有り6p.e286432011年-

DOI

Zebrafish respond to the geomagnetic field by bimodal and group-dependent orientation

Takebe A., Furutani T., Wada T., Koinuma M., Kubo Y., Okano K. and Okano T.

Scientific Reports査読有り2p.7272012年-

DOI

Light-dependent structural change of chicken retinal Cryptochrome4

Watari R., Yamaguchi C., Zemba W., Kubo Y., Okano K. and Okano T.

J. Biol. Chem.査読有り287p.42634 - 426412012年-

DOI

Identification and characterization of cryptochrome4 in the ovary of western clawed frog Xenopus tropicalis

Takeuchi T., Kubo Y., Okano K. and Okano T.

Zool. Sci.査読有り31p.152 - 1592014年-

DOI

Hypothalamic expression and moonlight-independent changes of Cry3 and Per4 implicate their roles in lunar clock oscillators of the lunar-responsive goldlined spinefoot

Toda R., Okano K., Takeuchi Y., Yamauchi C., Fukushiro M., Takemura A. and Okano T.

PLoS ONE査読有り9p.e1091192014年-

DOI

Overexpression in yeast, photocycle, and in vitro structural change of an avian putative magnetoreceptor Cryptochrome4

Mitsui H., Maeda T., Yamaguchi C., Tsuji Y., Watari R., Kubo Y., Okano K. and Okano T.

Biochemistry査読有り54p.1908 - 19172015年-

DOI

Rhodopsin in the Dark Hot Sea: Molecular Analysis of Rhodopsin in a Snailfish, Careproctus rhodomelas, Living near the Deep-Sea Hydrothermal Vent

Sakata R., Kabutomori R., Okano K., Mitsui H., Takemura A., Miwa T., Yamamoto H. and Okano T.

PLoS ONE査読有り10p.e01358882015年-

DOI

Light- and circadian-controlled genes respond to a broad light spectrum in Puffer Fish-derived Fugu eye cells

Okano K., Ozawa S., Sato H., Kodachi S., Ito M., Miyadai T., Takemura A. and Okano T.

Scientific Reports査読有り7p.461502017年-

DOI

Moonlight controls lunar-phasedependency and regular oscillation of clock gene expressions in a lunar-synchronized spawner fish, Goldlined spinefoot

Takeuchi Y., Kabutomori R., Yamauchi C., Miyagi H., Ito M., Takemura A., Okano K. and Okano T.

Scientific Reports査読有り8p.62082018年-

DOI

書籍等出版物

視細胞における色受容:その分子機構と進化(共著) 視覚の進化と脳

朝倉書店1992年-

視覚の分子生物学:図説分子病態学(共著)

中外医学社1995年-

ピノプシンによる光シグナル伝達と生物時計(共著) 「細胞内シグナル伝達のしくみ」(分担)

羊土社・新臨床医のための分子医学シリーズ1996年-

試験監督のいない学校(分担)

東方出版1996年-

生物時計の分子生物学(分担)

シュプリンガー・フェアラーク東京1999年-

特許

整理番号:1007

光感受性遺伝子発現調節システム(日本, PCT)

岡野 俊行

特願2010- 4450、特開2011-142828

外部研究資金

科学研究費採択状況

研究種別:

温度感受性モノクローナル抗体を利用した新しいタンパク質精製・制御系の確立

2014年-0月-2016年-0月

配分額:¥3900000

研究種別:

光受容タンパク質を利用したタンパク質の局在と活性の制御

2012年-0月-2014年-0月

配分額:¥4160000

研究種別:

潮汐性産卵の時刻合わせに関与する魚類の脳内分子ネットワークの解明

2011年-0月-2015年-0月

配分額:¥49660000

研究種別:

光受容タンパク質を利用した遺伝子活性制御の試み

配分額:¥3420000

研究種別:

時刻情報の生成・制御を支える転写因子群の発現プログラム

配分額:¥5000000

研究種別:

時刻情報の生成・制御を支える転写因子群の発現プログラム

配分額:¥4200000

研究種別:

遺伝子導入動物から迫る概日時計の新規構成分子

配分額:¥27300000

研究種別:

時刻情報の生成・制御を支える転写因子群の発現プログラム

配分額:¥3400000

研究種別:

分子・細胞・個体レベルにおける動物の光環境応答とサーカディアンリズム

配分額:¥111930000

研究種別:

時刻情報の生成・制御を支える転写因子群の発現プログラム

配分額:¥3000000

研究種別:

脳内の時計細胞における概日リズム発振系と光入力系の分子解析

配分額:¥36660000

研究種別:

鳥類および哺乳類における概日時計の自己発振と光同調の分子メカニズム

配分額:¥2500000

研究種別:

生物時計や光周性を支える脳内光受容の分子メカニズム

配分額:¥2400000

研究種別:

体内時計の光位相同調とメラトニン出力系の調節メカニズム

配分額:¥62100000

研究種別:

脳に存在する生物時計細胞のリアルタイム追跡と光情報伝達機構

配分額:¥2500000

研究種別:

脳内光受容と生物時計を支える分子基盤

配分額:¥2000000

研究種別:

脳に存在する生物時計のリアルタイム追跡とプローブ探索

配分額:¥2500000

研究種別:重点領域研究

GTP結合蛋白質をはじめとする光情報伝達分子群の多様性と進化

1996年-1996年

配分額:¥2000000

研究種別:奨励研究(A)

松果体における光情報変換と概日時計の分子メカニズム

1996年-1996年

研究分野:動物生理・代謝

配分額:¥1100000

研究種別:重点領域研究

GTP結合蛋白質をはじめとする光情報伝達分子群の多様性と進化

1995年-1995年

配分額:¥2800000

研究種別:

月齢応答機構の解明に向けたモデル細胞の創出

2018年-0月-2020年-0月

配分額:¥6240000

研究種別:

動物のGPSを支える光駆動型地磁気受容体分子の構造と機能

2017年-0月-2021年-0月

配分額:¥17550000

研究種別:

快適かつ健康な生活リズムを実現する室内照明環境制御法の開発

2016年-0月-2018年-0月

配分額:¥3640000

研究種別:

熱帯性魚類の月齢同調産卵を制御する脳内ネットワークの探索

2016年-0月-2018年-0月

配分額:¥4160000

学内研究制度

特定課題研究

新しい青色光受容分子の強制発現系の構築と分子性状解析

2016年度

研究成果概要:クリプトクロム(CRY)は、広く生物界に存在する青色光受容分子であり、光の受容や磁気の検知といった多様な機能を担うと推定される。我々はこれまでに、種々の動物においてCRY分子を多数同定した。さらに、ニワトリCRY4に関しては、酵母...クリプトクロム(CRY)は、広く生物界に存在する青色光受容分子であり、光の受容や磁気の検知といった多様な機能を担うと推定される。我々はこれまでに、種々の動物においてCRY分子を多数同定した。さらに、ニワトリCRY4に関しては、酵母を用いた発現と抗CRY4抗体を用いた免疫アフィニティー精製系を確立することに成功した。そこで本研究では、この系をさらに改良し同時に、他のCRYの同定と発現解析、ならびに精製したCRY4を用いた分光学的解析ならびに生化学的解析を行った。

温度による生体操作にむけた温度感受性タグの改良と利用

2018年度

研究成果概要:我々はこれまでに、2つのモノクローナル抗体(C1mAb、C13mAb)がニワトリクリプトクロム4に対して、それぞれ光と温度変化に依存して結合状態が変化することを見出した。本研究では、これらの抗体を利用し、光タグと温度タグによるタン...我々はこれまでに、2つのモノクローナル抗体(C1mAb、C13mAb)がニワトリクリプトクロム4に対して、それぞれ光と温度変化に依存して結合状態が変化することを見出した。本研究では、これらの抗体を利用し、光タグと温度タグによるタンパク質の高速かつ高純度な濃縮・精製法を実現することを目指した基礎研究を行った。その結果、C13mAbの温度依存性を利用して、ニワトリ網膜およびcCRY4発現酵母細胞からのタンパク質の特異的な精製に成功した。さらに、これらの系を利用した光タグと温度タグシステムの改良を目的とし、C13mAbの一本鎖抗体を作成し、ゲルに固定化してタンパク質精製に利用することに成功した。

新規青色光受容体分子の発現精製および機能解析

2018年度

研究成果概要:申請者らが10年以上にわたって研究対象としてきたクリプトクロムは、鳥類では網膜に多量に存在し(Watari et al., 2012)、光エネルギーを利用した磁気受容分子の最有力候補として注目されている。本研究では、クリプトクロム...申請者らが10年以上にわたって研究対象としてきたクリプトクロムは、鳥類では網膜に多量に存在し(Watari et al., 2012)、光エネルギーを利用した磁気受容分子の最有力候補として注目されている。本研究では、クリプトクロムファミリー分子の新規メンバーを含めたタンパク質解析を行った。ゼブラフィッシュおよびキンカチョウのクリプトクロムを酵母において発現させ、高純度に精製して分子解析を行った。また、フグ細胞における発現も解析した結果、弱光に応答して発現が変化することが明らかになった。

温度依存的タンパク質制御法の開発

2019年度

研究成果概要:温度情報を分子情報に変換する変換素子を創成し、温度に依存して分子間相互作用を自在に制御することができれば、温度情報をもとに分子制御を行うことが可能となる。本研究では、申請者らが最近開発した、温度応答ペプチドを利用したタンパク質制御...温度情報を分子情報に変換する変換素子を創成し、温度に依存して分子間相互作用を自在に制御することができれば、温度情報をもとに分子制御を行うことが可能となる。本研究では、申請者らが最近開発した、温度応答ペプチドを利用したタンパク質制御系(THETA system) [Miura et al., Commun. Biol. (2019)]の応用を目指し、新たな生体分子操作の共通基盤を構築することを目指した。具体的には、THETA systemを構成するTHETALおよびTHETASを異なるリンカーで結合した複数のタンデムリピートタンパク質を多数作製し、相互作用と安定性を調べた。

光センサータンパク質を利用した光による生体情報制御

2007年度

研究成果概要:多くの脊椎動物は、外界の光環境に応答するために多様な光センサーを発達させている。特に、哺乳類以外の脊椎動物では、脳や皮膚をはじめとして生体内の様々な部位が光感受性を持つ。本研究では、動物の光センサー分子の探索と光情報伝達経路の性状...多くの脊椎動物は、外界の光環境に応答するために多様な光センサーを発達させている。特に、哺乳類以外の脊椎動物では、脳や皮膚をはじめとして生体内の様々な部位が光感受性を持つ。本研究では、動物の光センサー分子の探索と光情報伝達経路の性状解析を行い、未知なる光情報制御機構を明らかにするとともに、光センサーを用いた生体情報の制御に向けた研究を行った。 具体的にはまず、網膜および松果体に発現する分子として、新規光受容体候補分子であるクリプトクロム4(CRY4)および光情報伝達調節因子であるGRKについて、それらの遺伝子の単離・抗体作成・局在解析等を行った[1,2]。特にCRY4、これまでに知られている脊椎動物の光受容体(オプシン類)とは全く構造が異なり、植物や無脊椎動物にのみ知られている光受容分子ファミリーに属しており興味深い。また、鳥類の松果体には、ピノプシンやCRY4に加えて、メラノプシンが存在することも明らかにした[3]。鳥類の松果体は概日時計の中枢であることが知られているが、松果体や網膜以外にも卵巣にも独自の時計があり、組織特異的な機能に関与していることがわかった[4]。概日時計分子の機能解析としては、研究代表者らが以前発見した時計タンパク質であるBMAL2がPER2と結合して重要な働きをしていることをつきとめた[5]。これらの鳥類や魚類における解析と並行して、ヒトの皮膚由来の初代培養繊維芽細胞を用いた光応答性の解析も行い、光に応答する遺伝子MIC-1を発見した[6]。 以上の解析を通して、可視光に対して、脳・網膜・皮膚が応答する際に働く、新規の光受容タンパク質と光情報処理に関連する因子を明らかにすることができた。今後は、たとえばCRY4が光情報を伝える因子の同定やCRY4やメラノプシンの機能解析等を進める予定である。そうして得られる知見と今回得られた知見を総合することによって、光シグナルを利用して遺伝子発現等を制御することが可能になると期待できる。

動物におけるクリプトクロムの構造・機能および多様性の解析

2008年度

研究成果概要:脊椎動物は、外界の光環境に応答するために多様な光センサーを持ち、脳や皮膚をはじめとして生体内の様々な部位において光に応答する。本研究では特に、動物の新規光センサー分子として着目されつつあるクリプトクロムおよびその光情報伝達経路の性...脊椎動物は、外界の光環境に応答するために多様な光センサーを持ち、脳や皮膚をはじめとして生体内の様々な部位において光に応答する。本研究では特に、動物の新規光センサー分子として着目されつつあるクリプトクロムおよびその光情報伝達経路の性状解析を行い、未知なる光情報制御機構を明らかにすることを目的とした。 具体的にはまず、網膜および松果体に発現する分子として、新規光受容体候補分子であるクリプトクロム4(CRY4)について、それらの遺伝子の単離・抗体作成・局在解析等を行った[1,2]。ニワトリCRY4に関しては、これまでに遺伝子の発現を調べていたため、モノクローナル抗体を作成し、まず生体における発現を調べた。その結果、網膜に特に高い発現が観察された。そこで次に、生体組織からのアフィニティー精製を行うために、エピトープ部位の決定と免疫沈降実験を行った。その結果、得られたモノクローナル抗体のうち少なくとも2種類が生体組織からの免疫沈降に使用可能であり、なかでも1種類では、エピトープペプチドによる蛋白質溶出が可能であった[1]。今後はこの抗体を用いて精製・単離したタンパク質複合体の解析によって、光情報伝達経路の全貌が明らかになると期待できる。これと並行して、個体レベルでのクリプトクロム解析の可能性を開拓するため、遺伝子操作が可能なゼブラフィッシュにおけるクリプトクロムの解析に着手した。まず、ゼブラフィッシュCRY4のカルボキシル末端付近を抗原としてモノクローナル抗体を作成したところ、抗原タンパク質に強く反応するモノクローナル抗体を複数単離することができた[2]。これらの鳥類や魚類における解析と並行して、ヒトの皮膚由来の初代培養繊維芽細胞を用いた光応答性の解析も行い、光に応答する遺伝子MIC-1を発見した[3]。 以上の解析を通して、クリプトクロムが介する新しい光情報伝達経路の解析に先鞭をつけることができた。今後は、今回作成した抗体を用いたアフィニティー精製産物の解析によって、CRY4が光情報を伝える因子の同定ができると期待される。

鳥類のグローバルな位置認識に関わる磁界感知機構の解明

2008年度

研究成果概要:近年の研究から、脳や皮膚などの視細胞以外の部位にも光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。これら網膜外光受容体には、レチナールを発色団とするオプシン型の光受容分子と、オプシンとは全く異なる光受容分子であ...近年の研究から、脳や皮膚などの視細胞以外の部位にも光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。これら網膜外光受容体には、レチナールを発色団とするオプシン型の光受容分子と、オプシンとは全く異なる光受容分子であるクリプトクロムがある。クリプトクロムは、青色感受性の光受容体として生物界に広く分布しており、動物においても光センサーとして機能していることが徐々に明らかになってきた。また、近年、伝書バトやイモリをはじめ多くの動物が光依存的に地磁場を感知して方位情報を探索や帰巣に役立てていることが証明され、その受容体としてもクリプトクロムが想定されている。このように、動物における新規の光応答経路と同時に磁場感知を担う分子として注目されているものの、クリプトクロムの研究は、オプシン類に比べるとかなり遅れている。このような背景の下に本研究では、クリプトクロムが光依存的な磁場センサーとして機能することを明らかにすることを目的として、広く脊椎動物のクリプトクロム遺伝子を単離・分析を行い、同時に皮膚細胞における光応答性を検討した。具体的にはまず、ニワトリCRY4と相互作用する分子の探索を行った。酵母ツーハイブリッド解析の結果、3種類の候補分子が単離され、それらをCRIP1-3と命名した。これらのうち、CRIP2分子については、抗体を作成して局在解析を行ったところ、網膜に特異的に発現していることがわかった。 [1]。また、NB1RGB細胞を用いたマイクロアレイ解析によりヒト皮膚細胞の光応答性を調べたところ、免疫応答性や食欲調節に関与するサイトカインであるMIC-1分子が青色光によって顕著に誘導されることを発見した[2]。

多彩な生理機能に関わる新しい光受容機構の分子解析

2009年度

研究成果概要:近年の研究から、視細胞以外の動物組織に多様な光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとしてクリプトクロムが注目されている。昆虫では、クリプトクロムが青色光センサーとして機能し...近年の研究から、視細胞以外の動物組織に多様な光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとしてクリプトクロムが注目されている。昆虫では、クリプトクロムが青色光センサーとして機能していると同時に、光依存的な磁気センサーとしても機能する可能性が強く示唆されている。一方、脊椎動物にも複数のクリプトクロムが存在するものの、光や磁気の受容については全く不明である。我々はこれまで、鳥類をはじめ多数の生物においてクリプトクロムを同定し、概日時計機能を中心に解析を行ってきた。これまでの成果に基づきながら本研究では、脊椎動物クリプトクロムの新機能を探るためにアフリカツメガエルにおけるクリプトクロムの解析を行った。具体的にはまず、アフリカツメガエルに存在するクリプトクロム遺伝子の探索を行い、CRY1, CRY2, CRY4の3種類の遺伝子を同定した。次に、これらの遺伝子の発現部位を知るため、RT-PCR法を用いて組織ごとのCRYメッセンジャーRNAの定量を行った。その結果、興味深いことに、いずれのCRYも卵巣において、非常に高く発現していることが判った。これまでの研究では、CRYファミリー分子は、網膜や脳などの神経系、あるいは肝臓に高く発現していることが報告されていたが、こうした組織に比べても卵巣での発現は極めて高いことがわかった。次に、これら3種類のクリプトクロムの生理機能を探るため、転写アッセイを用いて、概日リズムの形成に関わる可能性を検討した。その結果、CRY1およびCRY2は、概日リズム形成の重要な鍵分子であるCLOCKおよびBMALに対して抑制的に働く転写抑制因子として機能することがわかった。一方、CRY4にはそのような機能は認められなかった。 以上の研究を通して、クリプトクロムが卵巣において何らかの機能を果たしていることが推定された。CRY1およびCRY2は特に、概日時計の発振か、あるいは何らかの転写調節に関与していると推定された。また、CRY4には転写制御機能は見られなかったことから、新奇の光受容体として機能している可能性が示唆された。

クリプトクロムの分子解析を通した脊椎動物の新規光応答経路の解明

2010年度

研究成果概要: クリプトクロムは、動植物あるいはバクテリアにも存在する青色光受容体であり、光依存的な形態形成や概日リズムの調節などに働いている。ヒトをはじめとする哺乳類では、光受容体としては機能していない代わりに、概日リズムを制御する概日時計の... クリプトクロムは、動植物あるいはバクテリアにも存在する青色光受容体であり、光依存的な形態形成や概日リズムの調節などに働いている。ヒトをはじめとする哺乳類では、光受容体としては機能していない代わりに、概日リズムを制御する概日時計の構成分子として働いている。哺乳類以外の脊椎動物では、概日時計構成分子としての機能に加えて、光エネルギーを利用して地磁気を検知して方位や緯度を割り出すための磁気センサーとして機能する可能性が示唆されている。このようにクリプトクロムの多様な機能が明らかになりつつあるものの、概日時計の調節や磁気受容の分子機構はまだ謎につつまれている。そこで本研究では、さまざまな環境に棲息する脊椎動物を対象にクリプトクロム分子の発現や構造に関する研究を行った。具体的にはまず、両生類のモデル生物であるネッタイツメガエルにおいてクリプトクロム分子の解析を行った。その結果、ネッタイツメガエルにおいては3種類のクリプトクロム遺伝子が存在することがわかった。全身の主要な組織におけるmRNA発現を調べた結果、興味深いことに、いずれも卵巣において極めて高い発現が観察された。また、概日時計機能と深い関連がある月齢応答におけるクリプトクロムの機能を解析するために、月齢応答性の熱帯魚であるゴマアイゴにおけるクロプトクロムの解析も行った。その結果、ゴマアイゴより2種類のクリプトクロム遺伝子を同定することができ、いずれも、ゴマアイゴが産卵する上弦の月に脳において高い発現を示すことがわかった。ゴマアイゴクリプトクロムの発現パターンの解析より、月齢応答の分子機構モデルを提唱した。これらの研究と並行してさらに、光環境とクリプトクロム機能の関連を知るために、光がほとんど届かない深海に棲息するバラビクニンのクリプトクロムおよび時計遺伝子の解析を行った。その結果、バラビクニンのクリプトクロム遺伝子に加えて概日時計構成分子であるBMALおよびCLOCKの遺伝子も同定した。機能解析の結果、クリプトクロムは概日時計の発振を制御する転写調節機能を有することも明らかになった。これらの結果から、深海魚は特殊な環境に棲息するにも関わらず、概日時計を有することが強く示唆された。

ゼブラフィッシュにおける選好方位の行動制御メカニズムの解明

2011年度

研究成果概要:古くから、鳥類(ハト)をはじめ、魚類(サケ)・爬虫類(カメ)など幅広い動物が、地磁気情報を広範囲な移動に利用していることが示唆されてきた。近年、行動学的研究が数多く行われ、驚くべきことに、イモリやカエルといった広範囲の移動を伴わな...古くから、鳥類(ハト)をはじめ、魚類(サケ)・爬虫類(カメ)など幅広い動物が、地磁気情報を広範囲な移動に利用していることが示唆されてきた。近年、行動学的研究が数多く行われ、驚くべきことに、イモリやカエルといった広範囲の移動を伴わない生物にも地磁気を感じる能力があることが明らかになってきた。これはおそらく帰巣や定位に利用されていると考えられているが、そのメカニズムはまだほとんど不明である。光エネルギーを受けたクリプトクロム分子にラジカル対が生じ、ラジカル対が磁気効果を受けることによって、クリプトクロムが磁気センサーとして働くとするラジカルペア仮説が提唱されているが、そのメカニズムの詳細はほとんど不明である。脊椎動物の地磁気応答の分子機構の研究が遅れているのは、モデル脊椎生物において磁気的応答が見出されていないことが一因である。 このような背景の下、申請者らは、ゲノム配列が決定されておりモデル生物としての有用性が確立しているゼブラフィッシュに着目した。磁気応答性の有無を検討するため、種々の方法で予備的な解析を行った結果、ゼブラフィッシュの成魚が地磁気レベルの磁気に応答して定位行動を示すことを見いだした。そこで本研究ではさらに、この定位行動の詳細を解析した。地球上の緯度によって地磁気のベクトルは大きく異なっているため、実験室内で自在に地磁気の方向や強さを変化させられる地球磁場シミュレータを作成した。この装置を用いて、地磁気レベル磁気に対する応答性を調べたところ、(1)ゼブラフィッシュが一定の方位に向かうという選好方位を示すこと、(2)選好方位の方向は2方性であること、(3)選好方位の方向は動物集団によって異なること、(4)同一の親から生まれた集団は類似の方向を示す傾向があること、(5)方向性の有無は性や月齢あるいは飼育環境による影響を受けないこと、などを発見した。以上の結果は、ゼブラフィッシュが地磁気を感知して一定の方位を示すことを明確に示しており、モデル生物としての利点を生かすことによって、未知なる磁気受容の分子メカニズムに迫るための突破口が開かれたといえる。

フラビン結合タンパク質クリプトクロムの多彩な分子機能の解明

2011年度

研究成果概要: 近年の研究から、多くの動物において網膜外のさまざまな組織に多様な光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとしてクリプトクロムが注目されている。昆虫では、クリプトクロムが青色... 近年の研究から、多くの動物において網膜外のさまざまな組織に多様な光受容分子が存在し、外界の光を受容していることが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとしてクリプトクロムが注目されている。昆虫では、クリプトクロムが青色光センサーとして機能していると同時に、光依存的な磁気センサーとしても機能すると考えられている。一方、脊椎動物では、概日時計に関わることは明らかになっているものの、光や磁気の受容に関与するかどうかは不明な点が多い。そこで本研究では、申請者がこれまで行ってきた光受容の研究に立脚しつつ、脊椎動物のクリプトクロムの光受容系と多様な機能の解明を目指した。 脊椎動物のクリプトクロムが概日時計以外の光応答現象に関わっている可能性を探るため、月齢に依存した産卵現象を示す熱帯性魚類であるゴマアイゴに着目した。まず、ゴマアイゴのクリプトクロム遺伝子を単離し、概日時計に関わる機能を調べたところ、概日時計の発振分子としての機能は見られなかった。そこで次に、月齢や性成熟との関連を調べたところ、産卵に伴う月齢応答に同期して脳の視床下部領域で発現変動していることを見いだした。このことからゴマアイゴのクリプトクロムは、概日時計よりむしろ月齢応答に関与していると考えられた。 これと並行して、青色光受容体候補分子としてのクリプトクロムの光受容メカニズムを探るために、培養細胞を用いたクリプトクロムの大量発現系の構築を試みた。大腸菌・バキュロウィルス・真核培養細胞等を検討したところ、真核細胞の一種である酵母において、ニワトリクリプトクロム4を高発現させることに成功した。この系を用いて発現したクリプトクロムは発色団であるFADと結合しており、光刺激に応じて吸収スペクトルの変化が観察された。このことから、光受容体としての活性を維持した状態で精製できたと考えられた。今後は、精製のためのタグの検討や、他のサブタイプのクリプトクロムの発現を進め、吸収スペクトル解析と同時に、レーザー分光やX線結晶構造解析、あるいは、相互作用タンパク質のプロテオーム解析を行う予定である。

温度感受性モノクローナル抗体を用いたタンパク質精製系の確立

2013年度

研究成果概要:本研究の申請段階において研究代表者らは、光受容分子CRYのC末端付近に対する1つのモノクローナル抗体(C13-mAb)が、抗原との結合において顕著な温度依存性を示すことを見いだしていた。この知見に基づき本研究では、温度依存的なタン...本研究の申請段階において研究代表者らは、光受容分子CRYのC末端付近に対する1つのモノクローナル抗体(C13-mAb)が、抗原との結合において顕著な温度依存性を示すことを見いだしていた。この知見に基づき本研究では、温度依存的なタンパク質精製系を構築することを目指した基礎研究を行った。具体的には、申請書に記載した【研究1】および【研究2】を行った。なお、【研究3】モデルタンパク質へのタグ配列の付加と精製系としての実施例の提示は、進行中である。【研究1】C13-mAbが認識する抗原部位(エピトープ配列)を絞り込み C13-mAbの作製に用いたcCRY4-CCT領域は60アミノ酸長である。モノクローナル抗体が特異的に認識するエピトープ配列は通常8-12アミノ酸長程度である。そこで、cCRY4-CCT領域を重複する約16アミノ酸長のペプチド10本に分割し、合成したペプチドをさまざまな濃度でC13-mAbと混合し、cCRY4-CCTを固定化した競合ELISAによりエピトープ部位を同定した。その結果、C13-mAbの抗原部位はCCT領域の最もC末端よりの13アミノ酸内に存在することが判明した。【研究2】エピトープ配列(単独および繰り返し配列)をN末あるいはC末に付加したモデルタンパク質の作製と免疫沈降・温度上昇による精製 上で決定した配列に基づき、エピトープ配列を付加したモデルタンパク質を大腸菌で発現させ、精製した。モデルタンパク質には、グルタチオンSトランスフェラーゼ(GST)を用いた。タグ配列は一般に、繰り返し配列とすることにより抗原と抗体の親和性が増大する可能性が考えられるので、抗原部位を2回および3回繰り返したGST融合タンパク質も同時に精製・解析した。その結果、GST融合タンパク質を含む大腸菌粗抽出物から、C13-mAb固定化レジンを用いて、低温でGST融合タンパク質を結合させ、温度上昇により溶出することに成功した。 以上の解析を通して、温度感受性の抗体が温和な条件におけるタンパク質の高純度精製に適したものとして利用可能であることを明確に示すことができたと確信している。

光受容分子を介した月齢と地磁気への生理応答機構の解明

2013年度

研究成果概要:本近年、動物のさまざまな網膜外組織に多様な光受容分子が存在することが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとして特にクリプトクロムが注目を浴びつつある。クリプトクロムは、概日時計構成分子・青色光センサー・磁気センサーなど...本近年、動物のさまざまな網膜外組織に多様な光受容分子が存在することが明らかになってきた。このような光センサーのひとつとして特にクリプトクロムが注目を浴びつつある。クリプトクロムは、概日時計構成分子・青色光センサー・磁気センサーなどとして機能すると考えられているが、概日時計以外でのメカニズムはほとんど不明である。本研究では、研究代表者が最近得た知見に基づき、クリプトクロムが概月時計や磁気受容に関わる可能性を検証すると同時に、大量発現したクリプトクロムタンパク質の機能解析を通して、その光受容メカニズムを明らかにすることを目指した。具体的に本研究では、これまでの研究に基づき、【研究1】大量発現系を利用したタンパク質レベルでのCRY性状解析および【研究2】月齢時計の発振・同調におけるCRYの役割の解析を行った。それぞれの研究項目に関する成果は以下の通りである。【研究1】大量発現系を利用したタンパク質レベルでのCRY性状解析研究代表者はこれまでに、大腸菌をはじめ種々のタンパク質発現系を検討し、酵母を用いた系においてニワトリCRY4(cCRY4)を安定に発現させることに成功した。これまでに、温度感受性の抗cCRY4単クローン抗体を用いて温度変化のみでcCRY4を高純度精製し、スペクトル解析に供することに成功している(図1)。そこでこれをさらにスケールアップし、結晶構造解析に足る量のcCRY4を得る。【研究2】月齢時計の発振・同調におけるCRYの役割の解析概月時計の有無を知るために、自然条件下で採取していたゴマアイゴを稚魚段階で実験室に移動し長期間飼育した。月齢2周期以上にわたって間脳におけるSgCRY3のmRNA発現の解析によって、自然条件下で見られたSgCry3mRNAリズムが月光刺激の無い状況で持続するか等を調べた。その結果、SgCry3mRNAリズムは持続しなかったことから、実験室環境では月齢時計の発振は観察できなかった。一方、概月時計の局在を知るために、SgCRY3に対する抗体を作成し、飼育した魚の間脳におけるタンパク質の局在を調べたところ、興味深いことに、生殖応答に重要な間脳視床下部の乳頭部に存在する細胞群において顕著な発現が見られた。 以上の解析を通して、概月時計の発振を実験室で確認することはできなかったものの、月齢応答におけるCRY3の重要性を示すことができ、同時に、試験管内でのCRY解析にむけたタンパク質発現・精製系の確立に成功した。

青色光とラジカルを利用する情報受容タンパク質群の分子基盤

2014年度

研究成果概要:クリプトクロム(CRY)は、広く生物界に存在する青色光受容分子であり、磁気受容能も含めて、組織特異的に多様な機能を担うと推定されている。CRYは、光センサーとして遺伝子発現調節や概日時計発振に関与し、また磁気受容分子としての機能も...クリプトクロム(CRY)は、広く生物界に存在する青色光受容分子であり、磁気受容能も含めて、組織特異的に多様な機能を担うと推定されている。CRYは、光センサーとして遺伝子発現調節や概日時計発振に関与し、また磁気受容分子としての機能も想定されるが、オプシン類に比べると機能解析が遅れている。これまでに、種々の動物においてCRY分子を多数同定し、特にニワトリCRY4に関しては最近、酵母を用いた発現・精製系を確立することに成功した。そこで本研究では、この系のさらなる改良を目指すと同時に、他のCRYタンパク質の精製法の確立、ならびに精製したCRY4を用いた分光学的解析ならびに生化学的解析により、光受容の分子機構を解析した。

現在担当している科目

科目名開講学部・研究科開講年度学期
電気・情報生命工学フロンティア先進理工学部2020春学期
電気・情報生命工学フロンティア  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020春学期
生命科学A (1)先進理工学部2020春学期
細胞生物学A 電生 18前再 (1)先進理工学部2020春学期
生命科学A 【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020春学期
電気・情報生命工学実験C先進理工学部2020秋学期
電気・情報生命工学実験C  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020秋学期
プロジェクト研究A先進理工学部2020春学期
プロジェクト研究A  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020春学期
プロジェクト研究B先進理工学部2020秋学期
プロジェクト研究B  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020秋学期
卒業研究A先進理工学部2020春学期
卒業研究A  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020春学期
卒業研究B先進理工学部2020秋学期
卒業研究B (春学期)先進理工学部2020春学期
卒業研究B  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020秋学期
卒業研究B (春学期)  【前年度成績S評価者用】先進理工学部2020春学期
免疫学先進理工学部2020春学期
時間生物学先進理工学部2020集中講義(春学期)
Graduation Thesis A先進理工学部2020秋学期
Graduation Thesis B先進理工学部2020春学期
Current Topics in Biosciences先進理工学部2020秋学期
Current Topics in Biosciences [S Grade]先進理工学部2020秋学期
Advanced Bioscience Seminar先進理工学部2020秋学期
修士論文(電生)大学院先進理工学研究科2020通年
Research on Molecular and Cellular Biosciences大学院先進理工学研究科2020通年
分子細胞生物学研究大学院先進理工学研究科2020通年
フォトバイオロジー大学院先進理工学研究科2020秋学期
環境生理学特論大学院先進理工学研究科2020集中講義(春学期)
時間生物学大学院先進理工学研究科2020集中講義(春学期)
Advanced Seminar A大学院先進理工学研究科2020春学期
特別演習A大学院先進理工学研究科2020春学期
Advanced Seminar B大学院先進理工学研究科2020秋学期
特別演習B大学院先進理工学研究科2020秋学期
Seminar on Molecular and Cellular Biosciences A大学院先進理工学研究科2020春学期
分子細胞生物学演習A大学院先進理工学研究科2020春学期
Seminar on Molecular and Cellular Biosciences B大学院先進理工学研究科2020秋学期
分子細胞生物学演習B大学院先進理工学研究科2020秋学期
Seminar on Molecular and Cellular Biosciences C大学院先進理工学研究科2020春学期
分子細胞生物学演習C大学院先進理工学研究科2020春学期
Seminar on Molecular and Cellular Biosciences D大学院先進理工学研究科2020秋学期
分子細胞生物学演習D大学院先進理工学研究科2020秋学期
Master's Thesis (Department of Electrical Engineering and Bioscience)大学院先進理工学研究科2020通年
分子細胞生物学研究大学院先進理工学研究科2020通年